骨骼肌的代谢(Skeletal Muscle Metabolism)
骨骼肌的代谢(Skeletal Muscle Metabolism)
A. Power stroke(bending):ATP 水解,释放能量与ADP + Pi,能量造成粗丝头部角度改变,造成power stroke,产生张力!
B. Detachment:需要新的ATP 结合上去,造成A-M complex 分离,让横桥可以重复其周期。反之若缺乏ATP,则须走往肌僵(肌肉僵硬)的命运
C. Calcium pump 回收钙离子时:Calcium pump 回收钙离子时需要消耗ATP,所以肌肉舒张为主动动作,主动动作就需要耗ATP!
参见:尸僵(Rigor Mortis)
一、ATP来源:
肌肉收缩能量的直接来源是 ATP,透过 ATP 分解所释放的能量才是肌细胞可以直接利用的能源,ATP 的结构包含三个主要部分:含氮盐基(腺嘌呤)、核糖(五碳糖)及磷酸。ATP 是由 ADP 与游离磷酸根形成(ADP+Pi)大量的能量储存在 ADP 与游离磷间之化学键中,此一化学键便称为高能键。当 ATP 遇到 ATP时,此一化学键就会被打断而释放出能量,此能量便可利用来做功。摄取食物的最终目的即是分解合成可利用的 ATP,以供生理需求的反应来使用。
临床上会依运动的主要能量来源,简单将之分为训练肌力、肌耐力、或心肺耐力型的运动,但实际上ATP的来源是有可能同时、或有顺序性发生的。
ATP 的来源可经由三种管道,分别为:
1.磷酸肌酸系统:磷酸肌酸系统
此为一较简单的系统,因为只需要单一酵素催化反应。
磷酸肌酸为肌细胞中一种具高能磷酸键的物质,是刚开始运动时的主要能量来源。
此反应靠肌酸催化进行,当 ATP 被分解成 ADP 及游离磷的同时,磷酸肌酸也立刻释放出能量使 ATP 再次形成,但肌肉中的磷酸肌酸数量有限,仅能提供一开始及短期高强度活动的能量需求,属于即时能源,而后续的能量来源就必须仰赖另外两个系统。
至于磷酸肌酸的再形成则发生在运动的恢复期,由葡萄糖氧化的能量提供肌酸再次恢复成磷酸肌酸。
2.无氧系统:无氧系统
此系统不需要氧气的参与,只使用糖类(包括葡萄糖及肝糖)做为燃料,而因为此路径利用葡萄糖制造 ATP,所以也叫做糖酵解作用;又在此过程中会乳酸的产生,因此又称乳酸系统。
糖酵解作用发生在细胞质内,经由一连串的酵素催化后,每个葡萄糖分子可生成 2 个ATP及 2 个丙酮酸或乳酸。若受质为肝糖则净生成 3 个ATP。在生物能途径中氢离子是常被携带分子从受质中移走的物质,其中两种重要的携带分子为NAD及FAD,此两者在有氧系统生成 ATP 的过程扮演重要的角色。NAD在接受氢离子之后转换成NADH,在糖酵解的反应中需要 2 个 NAD 的参与。而转换后的NADH要再次形成NAD则有两种途径:当氧足够时,NADH可进入粒线体帮助有氧生成ATP;若氧不足粒线体无法接收氢离子时,则由丙酮酸接收氢离子形成乳酸,并再生成 NAD,此过程需要乳酸去氢的催化。因此乳酸的形成可回收NAD而使糖酵解作用能继续进行。
总括而言,此无氧系统可视受质不同分解成乳酸及两个或三个ATP,约为有氧系统的5%,此系统的好处为能快速提供ATP,用于至 3 分钟内完成的运动,如短跑或闭气潜水,属于短期能源。
3.有氧系统:
此系统顾名思义需要氧的参与,使用的燃料包含三大类营养素(糖类、蛋白质、脂肪),且没有乳酸的产生。此过程在粒线体中进行,并牵涉到两种代谢途径:克氏循环及电子传递链。
克氏循环又称柠檬酸循环,主要透过 NAD 及 FAD 做为氢离子的携带者完成糖类蛋白质与脂肪的代谢,在移出食物中氢离子的同时,产生的电子可进入电子传递链,与 ADP 及游离磷结合再形成 ATP,而氧则不参与克氏循环的反应,而是在电子传递链的最后当作氢离子的接受者形成水,此氧化产生 ATP 的过程又称氧化磷酸化。
A糖类:在进入克氏循环之前须先有 乙醯辅 的存在。乙醯辅可由三大类营养素分解而来,在此先探讨由六碳的葡萄糖经糖酵解后形成三碳的丙酮酸,再分解成二碳的乙醯辅过程,形成同时放出一个二氧化碳分子,接著乙醯辅即进入克氏循环与四碳的草醯乙酸形成六碳的柠檬酸,接下来经由一连串的反应后再度形成草醯乙酸并释放 2 个二氧化碳,借此不断的循环。在循环中形成的 3 个 NADH 与 1 个 FADH ,分别在进入电子传递链之后每一个 NADH 可生成 3 个 ATP ,每一个FADH 可生成 2 个 ATP 。
另外在克氏循环中尚生成一富含能量的复合物 GTP ,其磷酸根转化至 ADP 上亦可形成一个 ATP ,此一过程称作受质阶层磷酸化。
B脂肪:脂肪分解形成脂肪酸及甘油,脂肪酸可进行一系列的反应形成乙醯辅而进入克氏循环,而甘油虽可在肝脏中转换成糖酵解作用之中间产物,但此在人类身上并不常发生,因此甘油并非运动时的重要直接来源。
C蛋白质:蛋白质亦非运动时的主要能量来源,其贡献仅占 2% 至 15% 。蛋白质可由三种途径进入代谢过程:在分解成胺基酸后,某些胺基酸可转换成葡萄糖或丙酮酸,抑或乙醯辅,甚至克氏循环的中间物质,而能进行代谢反应。
在进入克氏循环完成受质氧化后,形成之 NADH 及 FADH 将进入同样位于粒线体中的电子传递链,目的在形成 ATP ,同时呼吸作用所吸入的氧气在此便做为氢离子的接受者而形成水。以葡萄糖为例,整个代谢结束后一共可生成 38 个 ATP ,其中 2 个来自无氧的糖酵解。
资料来源:国立台湾大学
二、提供能量顺序
1.细胞内储存的ATP(每克肌肉含4 mM),尽可以提供几秒而已
2.利用肌肉中的磷酸肌酸(creatine phosphate),每克肌肉约含有20mM,为上者的五倍,但仍很快就会用完(前面提过约15 秒左右)
3.中间阶段(at moderate levels):做较久的运动则利用氧化磷酸化
a. 前面五到十分钟:以肝糖为原料
b. 接下来的三十分钟:借由血液送来燃料,以脂肪酸为主要来源
资料来源:brianmac
Duration | Classification | Energy Supplied By |
1 to 4 seconds | Anaerobic | ATP (in muscles) |
4 to 10 seconds | Anaerobic | ATP + CP |
10 to 45 seconds | Anaerobic | ATP + CP + Muscle glycogen |
45 to 120 seconds | Anaerobic, Lactic | Muscle glycogen |
120 to 240 seconds | Aerobic + Anaerobic | Muscle glycogen + lactic acid |
240 to 600 seconds | Aerobic | Muscle glycogen + fatty acids |